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Oviraptor
Per quasi un secolo è stato il criminale perfetto del mondo preistorico: un ladro spietato, sorpreso dalla morte sul luogo del delitto mentre divorava le uova altrui. Eppure la scienza ha riscritto la sua storia in uno dei più clamorosi colpi di scena della paleontologia, trasformando il "ladro di uova" nel simbolo universale dell'amore parentale preistorico.
Oviraptor philoceratops era un dinosauro teropode piumato della famiglia degli Oviraptoridae, vissuto nel Cretaceo Superiore(circa 75-71 milioni di anni fa) nelle dune rosse di quello che oggi è il Deserto del Gobi, in Mongolia. Lungo poco più di un metro e mezzo e coperto di piume, con un becco corneo privo di denti e una cresta sul capo, non era il mostro che la cultura pop ha immaginato per decenni, ma un elegante onnivoro di taglia simile a un grosso cane, capace di covare le proprie uova con una dedizione degna degli uccelli moderni.
00:00 - La scoperta e l'errore iniziale: Introduzione alla spedizione del 1923 nel deserto del Gobi da parte di Roy Chapman Andrews. Viene descritta la scena "del crimine" trovata tra le Flaming Cliffs, uno scheletro teropode accanto a un nido d'uova | 01:54 - Il caso Oviraptor e la condanna mediatica. Henry Fairfield Osborn battezza il dinosauro Oviraptor philoceratops | 03:33 - La svolta degli anni '90 e la riabilitazione: Le nuove spedizioni guidate da Mark Norell e James Clark recuperano un uovo con embrione (IGM 10/97). L'analisi rivela che l'embrione appartiene all' Oviraptor, non al Protoceratops. | 05:06 - Anatomia reale vs Iconografia pop. Ricostruzione dell'aspetto fisico dell' Oviraptor | 08:47 - Dieta opportunista in ambiente estremo. Analisi dell'habitat desertico della Formazione Djadochta. | 10:41 - Riproduzione avanzata e colore delle uova | 12:54 - Cura parentale paterna e sacrificio finale. Prove fossili mostrano adulti accovacciati sopra i nidi durante tempeste di sabbia fatali | 15:18 - L'eredità evolutiva e conclusione filosofica: Il modello biologico dell' Oviraptorosauria è sopravvissuto fino all'estinzione di massa causata dall'asteroide Chicxulub. Gli uccelli moderni ne sono gli diretti eredi ecologici.
Oviraptor: Storia, caratteristiche e curiosità
Il mito nero di Oviraptor nasce sotto il sole implacabile del Deserto del Gobi, a Bayn Dzak (le celebri Flaming Cliffs, o "Rocce Fiammeggianti", in Mongolia). Nel 1923 una spedizione dell'American Museum of Natural History (AMNH), guidata da Roy Chapman Andrews, trovò uno scheletro incompleto adagiato proprio sopra un nido di uova fossili.
L'anno successivo, nel 1924, il paleontologo Henry Fairfield Osborn descrisse formalmente l'animale. Convinto che il nido appartenesse al vicino erbivoro Protoceratops, coniò un nome che suonava come una condanna: Oviraptor philoceratops, dal latino ovum (uovo) e raptor (ladro), unito al greco philo-ceratops ("amante dei ceratopsidi"). Osborn aggiunse una cauta nota di beneficio del dubbio, ma il danno era fatto: per decenni l'immaginario collettivo ritrasse Oviraptor come un subdolo predatore di nidi altrui.
La svolta arrivò nei primi anni '90. Durante nuove spedizioni congiunte tra l'AMNH e l'Accademia Mongola delle Scienze a Ukhaa Tolgod (Formazione Djadokhta), il team di Mark Norell e James Clark scoprì all'interno di un uovo, identico a quelli di Bayn Dzak, l'embrione fossilizzato di un oviraptoride (reperto IGM 100/971, annunciato nel 1994). Negli stessi anni vennero alla luce adulti fossilizzati nella posizione di cova, appartenenti a Citipati, parente stretto di Oviraptor. Il verdetto era chiaro: gli oviraptoridi non rubavano le uova, le covavano. Oggi sappiamo con certezza che quelle uova scoperte nel 1923 appartenevano molto probabilmente all'Oviraptor stesso (o a un oviraptoride strettamente imparentato), rendendo l'errore di Osborn ancora più ironico: aveva condannato un animale per aver predato la propria prole.
Oggi l'olotipo di Oviraptor philoceratops (AMNH 6517) è conservato all'American Museum of Natural History di New York, mentre molti dei più spettacolari oviraptoridi in cova arricchiscono le collezioni dell'Accademia Mongola delle Scienze a Ulaanbaatar.
Oviraptor philoceratops - Olotipo: il portatore del nome
NOTA - L'Olotipo non è necessariamente il reperto più antico o più completo della specie: è semplicemente l'esemplare designato come riferimento ufficiale del nome scientifico.
Reperto di Riferimento: Olotipo – AMNH 6517 (acronimo di catalogo scientifico completo: AMNH FARB 6517)
Scoperta: 1923 (rinvenuto sul campo il 13 luglio dal tecnico George Olsen durante le Spedizioni Asiatiche Centrali; descritto formalmente nel 1924 dal paleontologo Henry Fairfield Osborn)
Formazione e Luogo: Formazione Djadokhta (località di Shabarakh Usu / Flaming Cliffs, Provincia di Ömnögovi), Mongolia
Conservazione: American Museum of Natural History (AMNH), New York, Stati Uniti
Completezza del Fossile: Scheletro parziale e frammentario (in letteratura scientifica non è stabilita una percentuale numerica esatta di completezza per questo esemplare)
Cosa è stato trovato realmente?
Cranio e mascella inferiore (mandibola): rinvenuti parzialmente articolati ma in uno stato di severo schiacciamento e deformazione geologica (la teca cranica e il caratteristico becco privo di denti presentano ampie fratture, motivo per cui per decenni la sua esatta anatomia facciale è rimasta di difficile interpretazione).
Collo e dorso: una serie conservata di 15 vertebre articolate, comprese tra il tratto cervicale (vertebre del collo) e il tratto dorsale (vertebre della schiena).
Cinto pettorale (spalle): elementi delle ossa delle spalle, tra cui il coracoide e la furcola (il cosiddetto "osso dei desideri", derivato dalla fusione delle clavicole, una caratteristica anatomica condivisa con gli uccelli).
Arto anteriore sinistro: porzione parziale della zampa anteriore, comprendente elementi della mano dotata di tre dita allungate che terminano con artigli fortemente curvi e affilati.
Bacino e costole: frammenti di coste toraciche e porzioni incomplete del cinto pelvico, nello specifico entrambe le ossa iliache (ilio destro e sinistro).
Nota tafonomica e storica sull'esemplare: L'olotipo AMNH 6517 fu rinvenuto in stretta associazione, a soli 10 centimetri di distanza, da un nido di uova fossili. Nel 1924 Osborn ipotizzò che le uova appartenessero al dinosauro erbivoro Protoceratops (i cui fossili abbondavano nello stesso giacimento) e che l'animale fosse morto mentre tentava di predatarle: da qui il nome Oviraptor philoceratops ("ladro di uova amante dei ceratopsidi"). Solo negli anni '90, grazie al ritrovamento di embrioni in uova identiche da parte di spedizioni paleontologiche successive, si è dimostrato che il nido apparteneva in realtà a un oviraptoride, non a Protoceratops.
Immaginate un animale che sembra uscito da un sogno surreale: l'Oviraptor è un teropode bipede coperto di piume, con braccia lunghe e artigliate che ricordano quelle di un uccello gigante, ma privo di denti e con un becco corneo, duro e tagliente come quello di un pappagallo. Sul capo, una cresta ossea leggera e cava, forse colorata, che si stagliava contro il cielo del deserto. Non era un predatore slanciato come un Velociraptor, né un erbivoro corazzato: era qualcosa di unico, un onnivoro elegante e adattabile, costruito per un mondo arido dove ogni risorsa andava sfruttata con ingegno. La sua anatomia racconta la storia di un animale al crocevia tra dinosauri e uccelli, con caratteristiche che sfidano le nostre categorie mentali.
Oviraptor - Caratteristiche distintive
Un becco senza denti
Il cranio di Oviraptor è un'anomalia del Cretaceo: corto, profondo e totalmente privo di denti. In vita era rivestito da una ranfoteca, un becco corneo di cheratina, duro e tagliente, che ricorda per certi versi quello dei grandi pappagalli, ma innestato su una muscolatura mandibolare molto potente.
Come lo sappiamo? La mandibola corta e profonda e l'assenza di denti sono visibili direttamente nei fossili. Gli studi di biomeccanica sulle mandibole degli oviraptorosauri indicano un morso potente, più adatto a rompere materiali duri che a lacerare carne.
Dettaglio sensoriale: lo schiocco secco di una noce schiacciata da un martello è probabilmente il paragone sonoro più vicino al rumore di quel becco che si chiudeva su un guscio o su un seme coriaceo.
Un manto di penne
Oviraptor non era un rettile squamato e freddo, ma un agile bipede coperto di piume. Le braccia, lunghe e dotate di tre dita artigliate, portavano con ogni probabilità vere penne remiganti, ali incapaci di volo, usate per l'esibizione e forse per coprire il nido. La coda terminava con un pigostilo (vertebre fuse), che sosteneva un ventaglio di penne caudali.
Come lo sappiamo? L'olotipo non conserva piume, perché le arenarie aride della Mongolia non le hanno preservate. La loro presenza è però inferita con buona sicurezza dai parenti stretti con piume fossili, come Caudipteryx e Similicaudipteryx. La struttura della coda degli oviraptorosauri è stata analizzata da Persons, Currie e Norell (2014, Acta Palaeontologica Polonica).
Dettaglio sensoriale: al tramonto sul deserto mongolo, un maschio che apriva le braccia e faceva vibrare la coda doveva offrire uno spettacolo di penne tese, con ogni probabilità accompagnato da un secco fruscio.
L'enigma della cresta
Sul muso, gli oviraptoridi portavano spesso una cresta ossea, in molti casi cava e leggera. Più che un'arma, la sua funzione più verosimile era l'esibizione visiva, come il casco del casuario odierno.
Come lo sappiamo? Il cranio dell'olotipo di Oviraptor è schiacciato e frammentario, quindi la forma esatta della sua cresta resta discussa. La cresta alta e ben conosciuta appartiene al cugino Citipati osmolskae, descritto nel dettaglio da Clark, Norell e Rowe (2002, American Museum Novitates). La funzione di display è un'inferenza basata sul confronto con gli uccelli attuali.
Dettaglio sensoriale: è possibile che le cavità interne di queste strutture amplificassero i richiami, un po' come accade in alcuni uccelli di oggi, e che il suono si propagasse a lungo tra le dune.
La cultura pop, influenzata dalla confusione con il più grande Citipati, che raggiungeva circa 3 metri, ha spesso descritto Oviraptor come un mostro. La realtà è un teropode molto più contenuto ed elegante, simile per taglia a un grosso cane o a un lupo.
Lunghezza: circa 1,6 metri, con stime fino a circa 2 metri.
Peso stimato: tra 30 e 40 kg (Paul, 2010 propone circa 33 kg per un animale di 1,6 m).
Criterio di stima: Oviraptor è noto da un solo scheletro incompleto. Le dimensioni si ricavano per confronto con oviraptoridi più completi, come Citipati e Khaan, e con modelli di scalatura allometrica. Sono quindi stime con un margine di incertezza.
Dieta e strategia di caccia: la dieta di Oviraptor è ancora oggetto di dibattito. Becco senza denti e mandibola robusta indicano un animale onnivoro, probabilmente capace di frantumare cibo duro: molluschi d'acqua dolce, semi coriacei, insetti, piccoli vertebrati come le lucertole. Non cacciava grandi dinosauri. Le uova altrui potevano essere un pasto occasionale, ma nulla indica che fossero la sua specialità.
Paleogeografia: Oviraptor visse nel Cretaceo Superiore (Campaniano), circa 75–71 milioni di anni fa, nell'attuale Mongolia meridionale (Formazione Djadokhta). Il clima era caldo e continentale, in un mondo senza calotte polari.
Habitat e flora: un mare di dune di sabbia rossastra battute dal vento, intervallate da conche interdunali, corsi d'acqua stagionali e oasi. Attorno alle pozze d'acqua è verosimile trovare conifere, felci e cicadee, adattate a un clima arido.
Fauna convivente: Protoceratops andrewsi, l'abbondante ceratopside di piccola taglia; Velociraptor mongoliensis, probabile rivale e minaccia per i piccoli; l'anchilosauro Pinacosaurus grangeri; il troodontide Saurornithoides mongoliensis; e piccoli mammiferi come Zalambdalestes e Kryptobaatar, che si muovevano tra le radici al crepuscolo.
Approfondisci dettagli sulla riproduzione
Le femmine deponevano uova allungate, di circa 14–18 cm, in nidi che potevano contenerne fino a una ventina. Le uova erano disposte con grande ordine in anelli concentrici attorno a un vuoto centrale, su un tumulo di sabbia.
Nota metodologica: in molti nidi le uova sono disposte a coppie. Uno studio di Sato e colleghi (2005, Science) su un oviraptorosauro con uova ancora nel corpo mostra che la femmina aveva due ovidotti funzionali, uno per lato, come i coccodrilli. Gli uccelli moderni ne hanno uno solo.
Lo scudo termico piumato
Il comportamento di cova degli oviraptoridi è una delle testimonianze più emozionanti di cura parentale preistorica. L'adulto non abbandonava le uova nella sabbia come una tartaruga marina: si accovacciava nel vuoto centrale del nido, con le zampe ripiegate e le braccia piumate distese a coprire il perimetro delle uova. È molto probabile che penne e piume funzionassero come una coperta termica, proteggendo gli embrioni dal sole del giorno e dal freddo notturno del deserto. Questa postura non rappresentava una mera copertura passiva, ma un vero e proprio sistema di termoregolazione attiva, fornendo una delle prove più solide dell'endotermia (sangue caldo) in questi dinosauri e anticipando la fisiologia degli uccelli moderni. Molti di questi esemplari sono stati ritrovati sepolti in situ, verosimilmente colpiti dal collasso improvviso di una duna di sabbia o da una tempesta di sabbia, fenomeni comuni e ben documentati nella Formazione Djadokhta. Questo dettaglio spiega perché l'animale sia fossilizzato in quella posizione, rafforzando l'idea che sia morto proteggendo attivamente il nido fino all'ultimo.
Consenso e confronti scientifici: i dati vengono dai fossili dei cugini Citipati e di altri oviraptorosauri, come il celebre esemplare "Big Mama" (IGM 100/979), fossilizzato nella postura di cova (Norell et al., 1995; Clark et al., 1999). Un'analisi istologica di Varricchio et al. (2008, Science) suggerisce che, come negli attuali emù e nandù, la cova fosse affidata prevalentemente al maschio, che avrebbe quindi dedicato settimane di digiuno alla riuscita del nido.
I primi passi tra le dune
È plausibile che i piccoli fossero precoci o semi-precoci: già coperti da un piumino, con zampe sviluppate, in grado di muoversi poco dopo la schiusa e di imparare a beccare insetti e semi sotto lo sguardo del genitore. Si tratta di una ricostruzione basata sul confronto con gli uccelli e sugli embrioni fossili, non su piccoli trovati accanto ai genitori.
Approfondisci dettagli sull' estinzione
Oviraptor philoceratops è noto solo dalla Formazione Djadokhta. Non compare nelle rocce successive, ma questo non significa che si sia estinto in quel momento: l'assenza può dipendere dal cambio di ambiente e dai limiti del registro fossile.
Il cambio di ambiente regionale: nelle rocce più giovani della Mongolia, come quelle della Formazione Nemegt, il paesaggio cambia: dai deserti di dune si passa a fiumi e ambienti più umidi. Qui compaiono altri oviraptorosauri, come il gigantesco Gigantoraptor e Rinchenia. Il gruppo, dunque, non scomparve con la fine della Djadokhta, e oviraptorosauri sono noti anche in Nord America fino alla fine del Cretaceo.
L'estinzione di massa globale (66 milioni di anni fa): l'intero clade degli Oviraptorosauria scomparve, con la maggior parte dei dinosauri non aviani, a causa dell'impatto dell'asteroide di Chicxulub e del collasso delle catene alimentari che ne seguì (evento K-Pg).
L'eredità ecologica
Quando la polvere della catastrofe si depositò, il ruolo di bipedi onnivori di taglia medio-piccola non restò vuoto a lungo. Nei primi milioni di anni del Cenozoico fu occupato da mammiferi e da uccelli terricoli. Gli uccelli, discendenti diretti dei teropodi, portano ancora oggi la tradizione di chi vive di semi e piccole prede con un becco di cheratina senza denti. In un certo senso, i veri eredi di Oviraptor sono loro.
Curiosità - Lo sapevi che?
L'uovo azzurro del dinosauro. Almeno alcuni oviraptoridi non deponevano uova bianche come quelle dei rettili odierni, ma uova blu-verdi. Lo hanno dimostrato Jasmina Wiemann e colleghi (2017, PeerJ) usando la spettroscopia Raman, che ha rilevato biliverdina, un pigmento verde-azzurro, nei gusci di Heyuannia, un oviraptoride cinese. Un colore del genere poteva contribuire a mimetizzare i nidi aperti. Il dato è misurato su Heyuannia ed è plausibile per i suoi parenti, ma non è stato verificato direttamente su Oviraptor.
Musei che ospitano fossili di: Oviraptor
Elenco dei Musei e link ai siti web
American Museum of Natural History (AMNH) – New York, USA
Cosa vedere: L'olotipo originale di Oviraptor philoceratops (reperto AMNH 6517), lo scheletro parziale scoperto nel 1923 da Roy Chapman Andrews proprio sopra il nido che diede origine al mito del "ladro di uova".
- Nota: Il fossile è spesso integrato nelle sale dedicate all'evoluzione dei dinosauri e degli uccelli.
- Link: AMNH – Oviraptor philoceratops
Central Museum of Mongolian Dinosaurs – Ulaanbaatar, Mongolia
Cosa vedere: La più importante collezione al mondo di fossili originali di oviraptoridi. Qui sono esposti spettacolari esemplari di Citipati osmolskae (il parente più stretto e meglio conservato di Oviraptor) fossilizzati in posizione di cova sui propri nidi, oltre a numerose uova fossili attribuite al genere.
- Nota: La Mongolia protegge rigorosamente i suoi fossili, quindi qui si vedono gli originali, non calchi.
- Link: Central Museum of Mongolian Dinosaurs (sito ufficiale).
Museo Civico di Rovereto (Fondazione MCR) – Rovereto, Italia
Cosa vedere: Una ricostruzione didattica e un modello 3D del "Nido di Oviraptor", parte delle collezioni paleontologiche del museo. L'esposizione illustra la postura di cova e la disposizione delle uova, basandosi sulle scoperte mongole degli anni '90.
- Nota: È l'opzione più accessibile in Italia per visualizzare una ricostruzione scientifica accurata del comportamento di questo dinosauro.
- Link: Fondazione Museo Civico di Rovereto – Nido di Oviraptor
Royal Ontario Museum (ROM) – Toronto, Canada
Cosa vedere: Una ricostruzione del nido di un oviraptoride (spesso basato su Citipati o Oviraptor) utilizzata per illustrare l'evoluzione del comportamento parentale e il legame tra dinosauri teropodi e uccelli moderni.
Natural History Museum – Londra, Regno Unito
Cosa vedere: Calchi di alta qualità di nidi e uova di oviraptoridi, integrati nelle mostre permanenti sull'evoluzione degli uccelli e dei dinosauri piumati (come la mostra "Birds: Brilliant and Bizarre" o le sale dei dinosauri).
Di Kabacchi - https://www.flickr.com/photos/kabacchi/4294226699/, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=99457390
Elenco e link alle fonti
La scoperta originale e la "condanna" di Osborn
- Fonte: Osborn, H. F. (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia". American Museum Novitates, 144, 1-12.
- Link: AMNH Digital Library (o archivi AMNH Novitates n. 144)
- Cosa chiarisce: Conferma che Henry Fairfield Osborn descrisse formalmente Oviraptor philoceratops nel 1924 basandosi sull'olotipo AMNH 6517, trovata sopra un nido che lui attribuì a Protoceratops.
La svolta: l'embrione di oviraptoride nell'uovo
- Fonte: Norell, M. A., Clark, J. M., Chiappe, L. M., & Dashzeveg, D. (1995). "A nesting dinosaur". Nature, 378(6559), 774-776. (Nota: l'annuncio preliminare fu nel 1994, ma la pubblicazione peer-reviewed di riferimento è questa del 1995).
- Link: DOI: 10.1038/378774a0
- Cosa chiarisce: Documenta la scoperta rivoluzionaria dell'embrione di oviraptoride (reperto IGM 100/971) all'interno di un uovo, dimostrando definitivamente che quelle uova non erano di Protoceratops, ma degli stessi oviraptoridi.
Anatomia della coda e piume (pigostilo)
- Fonte: Persons, W. S., IV, Currie, P. J., & Norell, M. A. (2014). "Oviraptorosaur tail forms and functions". Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 553-567.
- Link: DOI: 10.4202/app.2012.0093
- Cosa chiarisce: Conferma che la coda degli oviraptorosauri terminava con un pigostilo (vertebre fuse) che sosteneva un ventaglio di piume, analogamente agli uccelli moderni, supportando l'ipotesi del "manto di penne" e della loro funzione display/termica.
Anatomia cranica e la cresta di Citipati
- Fonte: Clark, J. M., Norell, M. A., & Rowe, T. (2002). "Cranial anatomy of Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria), and a reinterpretation of the holotype of Oviraptor philoceratops". American Museum Novitates, 3364, 1-24.
- Link: DOI: 10.1206/0003-0082(2002)364<0001:CAOCOT>2.0.CO;2
- Cosa chiarisce: Spiega perché la cresta dell'olotipo di Oviraptor è frammentaria e discussa, e fornisce la descrizione dettagliata della cresta ben conservata del suo parente stretto Citipati osmolskae, usata nel testo come termine di paragone.
Stime di massa e dimensioni
- Fonte: Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. (Pagina 146, voce Oviraptor).
- Link: Princeton University Press
- Cosa chiarisce: Conferma la stima di Gregory S. Paul di circa 33 kg per un Oviraptor lungo 1,6 metri, validando la sezione "Dimensioni reali (mito vs realtà)".
I due ovidotti funzionali
- Fonte: Sato, T., Cheng, Y.-N., Wu, X.-C., Zelenitsky, D. K., & Hsiao, Y.-F. (2005). "A pair of shelled eggs inside a female dinosaur". Science, 308(5720), 375.
- Link: DOI: 10.1126/science.1108351
- Cosa chiarisce: Conferma che la femmina di oviraptorosauro analizzata possedeva due uova gusciate simultaneamente nel bacino, dimostrando la presenza di due ovidotti funzionali (uno per lato), a differenza degli uccelli moderni che ne hanno uno solo.
Cura parentale e cova affidata al maschio
- Fonte: Varricchio, D. J., Moore, J. R., Erickson, G. M., Norell, M. A., Jackson, F. D., & Borkowski, J. J. (2008). "Avian paternal care had dinosaur origin". Science, 322(5909), 1826-1828.
- Link: DOI: 10.1126/science.1163918
- Cosa chiarisce: Attraverso l'analisi istologica (rapporto tra volume della covata e massa corporea dell'adulto), questo studio conclude che la cova negli oviraptoridi (e troodontidi) era molto probabilmente affidata al maschio, analogamente ai moderni ratiti (emù, nandù).
Il fossile "Big Mama"
- Fonte: Norell, M. A., Clark, J. M., Chiappe, L. M., & Dashzeveg, D. (1995). "A nesting dinosaur". Nature, 378, 774–776. (e successive descrizioni come Clark et al., 1999).
- Link: DOI: 10.1038/378774a0
- Cosa chiarisce e corregge: Il testo attuale dice: "l'esemplare 'Big Auntie' (IGM 100/979)". Questo è un errore. L'esemplare IGM 100/979 è universalmente noto in paleontologia come "Big Mama". "Big Auntie" è un altro esemplare, catalogato come IGM 100/1004.
Il colore delle uova (Wiemann)
- Fonte: Wiemann, J., Yang, T.-R., Sander, P. N., Schneider, M., & Norell, M. A. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ, 5, e3706.
- Link: DOI: 10.7717/peerj.3706
- Cosa chiarisce e corregge: Il testo attuale cita "Wiemann e colleghi (2015, PLOS ONE)". Sebbene ci fossero abstract o presentazioni a conferenze nel 2015, la pubblicazione scientifica peer-reviewed, definitiva e citabile che ha dimostrato la presenza di biliverdina (pigmento blu-verde) nelle uova di oviraptoridi (come Macroolithus / Heyuannia) è uscita su PeerJ nel 2017.