Arcosauri

Dinosauri (ramo degli Avemetatarsali)

I dinosauri sono comparsi nel Triassico, circa 230 milioni di anni fa, e si sono estinti (a eccezione degli uccelli) circa 66 milioni di anni fa, alla fine del Cretaceo. Il loro dominio sulla Terra è quindi durato oltre 160 milioni di anni, attraversando le tre epoche del Mesozoico: Triassico, Giurassico e Cretaceo, l'era comunemente chiamata "l'era dei dinosauri".

I dinosauri si dividono in due grandi gruppi, all'interno dei quali troviamo i più noti:

• Teropodi: predatori prevalentemente bipedi come Tyrannosaurus rex, Velociraptor, Spinosaurus e Allosaurus. È da questo gruppo che discendono gli uccelli.
• Sauropodomorfi: i grandi erbivori dal collo lungo come Brachiosaurus, Diplodocus e Argentinosaurus.
• Ornitischi: dinosauri erbivori, spesso dotati di corazze, corna o becchi, come Triceratops, Stegosaurus e Ankylosaurus.

Quante specie di dinosauri sono esistite? Ne sono state descritte e nominate ufficialmente oltre un migliaio (il conteggio cambia ogni anno con le nuove scoperte), ma è solo una frazione del totale: le specie realmente vissute durante il Mesozoico potrebbero essere state molte migliaia. Il numero esatto resta incerto perché la fossilizzazione conserva solo una piccola parte degli organismi che sono esistiti.

Ci sono dinosauri ancora vivi oggi? Sì: gli uccelli sono dinosauri a tutti gli effetti. Rappresentano l'unico ramo dei teropodi sopravvissuto all'estinzione di fine Cretaceo e sono quindi allo stesso tempo discendenti e ultimi rappresentanti viventi dei dinosauri, con oltre 10.000 specie.

Pterosauri (ramo degli Avemetatarsali)

Gli pterosauri sono i rettili volanti del Mesozoico. A differenza degli uccelli, non hanno lasciato discendenti: si sono estinti insieme ai dinosauri non aviani. I generi più rappresentativi includono:

• Pterodactylus
• Pteranodon
• Quetzalcoatlus
• Dimorphodon

Coccodrilli e affini (ramo degli Pseudosuchi)

I coccodrilli e gli alligatori sono dinosauri? No. Fanno parte degli Pseudosuchi, un ramo evolutivo completamente diverso da quello dei dinosauri, anche se entrambi appartengono al grande gruppo degli arcosauri.

Gli pseudosuchi erano molto più vari di quanto suggeriscano i coccodrilli attuali. Nel Triassico comprendevano grandi predatori terrestri dalle zampe erette (i cosiddetti "rauisuchi"), erbivori corazzati come gli aetosauri e perfino forme bipedi. Il gruppo che oggi sopravvive è quello dei coccodrillomorfi (Crocodylomorpha), che nel Mesozoico si diversificarono enormemente: forme terrestri agili, coccodrilli marini con arti a pinna, specie erbivore e onnivore.

• Coccodrilli attuali: coccodrilli propriamente detti, alligatori, caimani e gaviali.
• Specie estinte: antichi predatori come Deinosuchus e Sarcosuchus (coccodrillomorfi giganti) e Postosuchus (un "rauisuco" del Triassico).

Chi è sopravvissuto all'estinzione di fine Cretaceo?

Dinosauri non aviani e pterosauri si estinsero 66 milioni di anni fa. Dei due grandi rami degli arcosauri sono arrivati fino a noi soltanto gli uccelli (dinosauri teropodi) e i coccodrilli (pseudosuchi).

Approfondimento: la classificazione dettagliata degli arcosauri

(Sezione da proporre come box espandibile o pagina separata. La tassonomia degli arcosauri è in continua evoluzione e molti gruppi qui citati sono discussi.)

Premessa tassonomica: Pseudosuchia e Crurotarsi

Storicamente, i termini Pseudosuchia e Crurotarsi sono stati usati come sinonimi per indicare gli "arcosauri della linea dei coccodrilli". Le analisi filogenetiche moderne (in particolare Nesbitt, 2011) hanno però mostrato che i fitosauri (Phytosauria), un tempo considerati il gruppo più basale dei Crurotarsi, stanno in realtà fuori dagli Archosauria, come loro gruppo fratello (sister group). Per questo "Crurotarsi", nella definizione originale, finirebbe per includere paradossalmente anche gli Avemetatarsalia. Oggi si preferisce quindi Pseudosuchia, il clade che comprende i coccodrilli viventi e tutti gli arcosauri estinti più vicini a loro che agli uccelli.

Pseudosuchia

Forme basali (posizione spesso incerta): piccoli pseudosuchi con anatomia ancora poco specializzata, come Nundasuchus, Gracilisuchus e Turfanosuchus. Revueltosaurus, in passato scambiato per un dinosauro ornitischio basale a causa dei denti, è oggi considerato uno pseudosuchio: un esempio di quanto l'evoluzione convergente possa trarre in inganno.

Ornithosuchidae: predatori del Triassico superiore con una peculiare articolazione della caviglia e una postura in parte bipede, che li faceva assomigliare a teropodi primitivi (Ornithosuchus, Riojasuchus, Venaticosuchus).

Suchia: il clade principale che raggruppa gli pseudosuchi più derivati.

• Aetosauria: erbivori od onnivori pesantemente corazzati, con osteodermi, muso rivolto verso l'alto e arti colonnari. Dominarono le nicchie erbivore nel Triassico superiore (Aetosaurus, Stagonolepis, Desmatosuchus, Typothorax, Scutarx).
• Paracrocodylomorpha: il clade che contiene grandi predatori triassici e la linea dei coccodrilli.
  • Poposauroidea: uno dei gruppi più bizzarri degli arcosauri, con forme bipedi (Poposaurus, Shuvosaurus), forme con vela dorsale (Lotosaurus, Arizonasaurus) e una forma adattata alla vita costiera in acqua (Qianosuchus).
  • Loricata: il clade che include i "rauisuchi" e i coccodrillomorfi.
    • "Rauisuchia" (gruppo storico, oggi considerato parafiletico rispetto ai coccodrilli):
      • Prestosuchidae: grandi predatori apicali terrestri con cranio robusto (Prestosuchus, Saurosuchus, Batrachotomus).
      • Rauisuchidae: predatori con cranio alto e arti eretti sotto il corpo (Rauisuchus, Postosuchus, Fasolasuchus).
    • Crocodylomorpha: la linea che porta ai coccodrilli moderni, sopravvissuta all'estinzione del Triassico-Giurassico e protagonista di una grande radiazione nel Mesozoico.
      • "Sphenosuchia": forme terrestri, agili e snelle, con arti lunghi, del Triassico superiore e Giurassico (Sphenosuchus, Hesperosuchus). Gruppo non naturale.
      • Crocodyliformes: i coccodrilli in senso lato. Comprendono forme primitive, per lo più terrestri e di piccole dimensioni ("Protosuchia", es. Protosuchus) e i gruppi seguenti (un tempo riuniti come "Mesoeucrocodylia", termine oggi poco usato):
        • Thalattosuchia: coccodrilli marini del Giurassico e Cretaceo, con arti a pinna e code idrodinamiche (Metriorhynchus, Teleosaurus).
        • Notosuchia: coccodrilli terrestri del Gondwana (soprattutto Cretaceo), con morfologie molto diverse, incluse forme erbivore, onnivore e con musi simili a quelli dei mammiferi (Baurusuchus, Armadillosuchus, Notosuchus).
        • Neosuchia:
          • Goniopholididae: forme semiacquatiche, già simili ai coccodrilli moderni (Goniopholis).
          • Eusuchia: i "veri" coccodrilli, con palato secondario completo e coane rivolte all'indietro. Includono le famiglie moderne Crocodylidae, Alligatoridae e Gavialidae.

Avemetatarsalia

Il gruppo degli arcosauri della linea di dinosauri e pterosauri (il clade Ornithodira ne è un sottogruppo).

Aphanosauria: rettili carnivori dal collo lungo e arti snelli del Triassico medio, che colmano il divario tra gli arcosauri basali e gli ornitodiri più derivati (Teleocrater, Dongusuchus, Mambachiton).

Ornithodira: il clade che include tutti gli altri avemetatarsali, diviso in due rami.

• Pterosauromorpha: gli ornitodiri più vicini agli pterosauri che ai dinosauri.
  • Forme basali, antiche e spesso di piccole dimensioni: Scleromochlus (posizione dibattuta) e i Lagerpetidae (Lagerpeton, Dromomeron), che studi recenti collocano proprio qui, mentre in passato erano attribuiti ai dinosauromorfi.
  • Pterosauria: i rettili volanti del Mesozoico.
    • Pterosauri basali, a coda lunga (Dimorphodon, Rhamphorhynchus): un tempo detti "Rhamphorhynchoidea", gruppo oggi considerato parafiletico.
    • Pterodactyloidea: pterosauri derivati a coda corta (Pterodactylus, Pteranodon, Quetzalcoatlus).
• Dinosauromorpha: gli ornitodiri più vicini ai dinosauri che agli pterosauri.
  • Forme basali: piccoli bipedi del Triassico (Marasuchus).
  • Dinosauriformes: i dinosauri e i loro parenti più stretti.
    • Silesauridae: i "cugini" più stretti dei dinosauri, spesso erbivori od onnivori (Silesaurus, Asilisaurus).
    • Dinosauria: il clade che ha dominato le terre emerse per oltre 160 milioni di anni e che sopravvive ancora oggi (vedi sotto).

Dinosauria

Si divide tradizionalmente in due grandi rami.

Ornithischia ("dal bacino da uccello"): tutti erbivori, spesso con strutture difensive o apparato masticatorio complesso.

• Thyreophora: dinosauri corazzati (Stegosaurus, Ankylosaurus, Stegosaurus).
• Ornithopoda: tra cui gli adrosauri o "dinosauri a becco d'anatra" (Iguanodon, Parasaurolophus, Hadrosaurus).
• Marginocephalia: dinosauri con collare osseo o cranio a cupola (Triceratops, Pachycephalosaurus).

Saurischia ("dal bacino da rettile"): i grandi erbivori dal collo lungo e i teropodi.

• Sauropodomorpha: dinosauri erbivori dal collo lungo.
  • Sauropodomorfi basali, un tempo detti "prosauropodi" (Plateosaurus).
  • Sauropoda: i giganti del Mesozoico (Brachiosaurus, Diplodocus, Argentinosaurus).
• Theropoda: dinosauri prevalentemente bipedi e carnivori (molti svilupparono però diete onnivore o erbivore).
  • Teropodi basali (Coelophysis; Herrerasaurus, la cui posizione è dibattuta).
  • Tetanurae: Allosaurus, Spinosaurus.
  • Coelurosauria: Tyrannosaurus rex, Velociraptor, Therizinosaurus.
    • Aves (uccelli): l'unico gruppo di avemetatarsali sopravvissuto all'estinzione di fine Cretaceo.